Ваш браузер устарел и не обеспечивает полноценную и безопасную работу с сайтом.
Установите актуальную версию вашего браузера или одну из современных альтернатив.
В литературе до 2000 года практически нет работ, посвященных поведению хрящепалых гекконов (Chondrodactylus turneri Gray, 1864; старое название — Pachydactylus turneri), и даже сегодня они очень немногочисленны [1-6] по сравнению с аналогичными публикациями о таких широко используемых в лабораторной практике ящерицах, как анолисы.
Исследования поведения небольших ящериц затруднены, во-первых, тем, что террариумные условия содержания и разведения для многих из них пока недостаточно разработаны и далеки от естественных. Во-вторых, наблюдения в природной среде обитания, не оказывающие влияния на естественное поведение таких рептилий, связаны с техническими проблемами, вызванными небольшими размерами, скрытным или ночным образом жизни, быстротой передвижения и сложностью индивидуальной маркировки, не исчезающей при линьке, не меняющей физическое состояние и поведение животных, а также не делающей их более уязвимыми для хищников. С другой стороны, существует концепция (surplus resource theory, [7]), в соответствии с которой игровое поведение (ИгП) энергетически невыгодно для холоднокровных животных, имеющих короткое детство и слабо выраженную заботу о потомстве, каковыми являются рептилии. Поэтому вряд ли стоит удивляться тому, что долгое время рептилии считались в принципе неспособными к игровой активности, и лишь сравнительно недавно ИгП было обнаружено у немногих крупных рептилий, таких, как аллигаторы, черепахи и вараны, причём наблюдалось оно преимущественно в неволе [5].
В то же время известно, что для рептилий характерно выраженное исследовательское поведение (ИсП); игра включает в себя элементы исследования, а отличение игрового поведения от исследовательского не всегда возможно [8, 9]. Дополнительным источником проблем и расхождений во мнениях даже между специалистами является отсутствие однозначных и общепринятых определений для ИгП и ИсП.
В настоящее время наиболее общепринятым является определение ИгП, предложенное Г. Бурхардтом, согласно которому поведение является игровым, если удовлетворяет пяти критериям: 1 — не является полностью функциональным в форме или контексте, в которых проявляется; 2 — является спонтанным, добровольным и/или доставляющим удовольствие; 3 — является незавершённым, преувеличенным или преждевременным; 4 — повторяется, но не аномально и не стереотипно; 5 — возникает, когда животные сыты, здоровы и не находятся в состоянии острого или хронического стресса [8].
Как в зоопсихологии, так и в психологии многие авторы, обсуждая особенности ИсП, избегают давать его определение. Реми Шовен в 1969 году назвал исследовательским поведением совокупность реакций, направленных на улучшение восприятия [10]. Возможно, базовой для этой и последующих более или менее удачных формулировок определения ИсП является трактовка Берлина (1960 г), согласно которой ИсП представляет собой поведение, цель которого – сделать доступной новую информацию об окружающей среде и дать возможность новым стимулам управлять поведением [11]. Для этого используются: 1 — ориентировочные реакции, когда животное изменяет позу, или положение органов чувств для лучшего доступа к информации; 2 — локомоторное исследование, осуществляемое с помощью перемещения тела в пространстве и 3 – исследовательские реакции, в ходе которых животное с помощью манипуляций изменяет внешние объекты [11]. Берлин также считал, что существуют, по меньшей мере, два варианта ИсП: специфическое и диверсивное. В первом случае основной функцией является получение информации о конкретном объекте или событии, а во втором субъект ищет развлечений, избавления от скуки или новых впечатлений из различных источников [11]. Бурхардт предлагает сравнительную таблицу, позволяющую отличить игру от исследования, однако при этом он сравнивает игровое поведение только со специфическим, но не с диверсивным исследованием, поскольку различить игру и диверсивное ИсП крайне сложно [8].
Целью нашей работы было охарактеризовать и сравнить ИсП и ИгП у хрящепалых гекконов в условиях 30-суточного космического полёта и в отложенном наземном контроле, а также попытаться провести грань между игрой и диверсивным ИсП.
Полётный эксперимент (одобрен решением комиссии по биомедицинской этике ГНЦ ИМБП РАН от 04.04.2013, протокол № 319) проводился на НКА «БИОН-М1» 19.04.-19.05.2013. В нём участвовали 3 группы по 5 взрослых самок хрящепалого геккона (Chondrodactylus turneri Gray, 1864). Схема эксперимента подробно описана в работе [5].
Основным объектом сначала исследования, а потом — игры в полётном блоке исследования и обеспечения содержания (далее —– БИОС) №2 был ошейник, случайно снятый одной из полётных самок в предстартовый период после загрузки животных в НКА. В невесомости ошейник флотировал, иногда оставаясь почти неподвижным на время от нескольких минут до 7 и более часов. В то же время, гекконы периодически линяли, что приводило к появлению в БИОСах линных шкурок, которые также иногда исследовались животными или становились для них игровыми объектами. Всего проанализировано 1212 часов видеозаписей для полётного эксперимента (около 404 ч. для каждого БИОСа) и около 404 ч. для БИОСа №3 из наземного отложенного синхронного контроля (ОСК): по техническим причинам в ОСК были получены полноценные видеозаписи только для этого БИОСа.
После помещения в БИОСы гекконы в наземных условиях демонстрировали ИсП, выражающееся в перемещениях, прикосновении кончиком морды к поверхностям и лизании. Такую же реакцию, дополненную слежением, у гекконов полетной группы в невесомости вызывали уже знакомые объекты в состоянии флотации (мучные черви, линные шкурки, экскременты и другие гекконы) (см. рисунок, а). Флотирующий маркировочный ошейник у четырех из пяти гекконов стимулировал более сложную реакцию. Поначалу у всех гекконов он вызывал настороженность, слежение и реакцию избегания. Однако уже в первые часы полёта проявилось исследовательское поведение, выражавшееся в толкании ошейника кончиком морды носом или лизании. Позднее, но уже в первый и до последнего дня полета, 4 геккона совершали с ошейником манипуляции, соответствующие всем критериям ИгП (см. рисунок, б). Отмечено простое ИгП, сходное с ИсП, состоявшее в подталкивании ошейника кончиком морды и более сложные формы ИгП, включавшие в себя нажатие мордой на край обода лежащего ошейника, просовывание головы в отверстие ошейника, покачивание головой с надетым на морду ошейником и др. [5]. За 30 суток полёта для всех гекконов отмечено 66 активных контактов с ошейником (для отдельных гекконов — 26, 18, 13, 6 и 3 контакта).
Для выяснения частоты встречаемости ИгП мы проанализировали все виды реакции на ошейник у самки №1 с 1-х по 14-е сутки полета. Отмечен 171 эпизод, демонстрирующий реакцию на ошейник: 97 — пассивное отношение (отсутствие реакции на ошейник, находящийся вблизи от геккона, или случайно прикасающийся к нему при флотировании); 52 — негативное отношение (избегание контакта с приближающимся ошейником, или его отталкивание при случайном прикосновении), 22 — активный интерес геккона к ошейнику: 8 случаев — бесконтактный, 14 случаев — манипуляции с ошейником разной степени сложности (исследовательское или игровое поведение). Таким образом, из всех случаев реакции геккона на ошейник, пассивное отношение составило 56,7 %, негативное — 30,4 % и активный интерес — 12,9 %.
При последующем и более детальном анализе видеозаписей было впервые выявлено ИгП гекконов по отношению к флотирующим линным шкуркам во всех трех полетных БИОСах (см. рисунок, в), обнаруженное позднее и у гекконов из единственного БИОСа группы наземного контроля (см. материалы и методы) (см. рисунок, г). Игра со шкурками в наземных условиях встречалась реже (в среднем на одного геккона — 1 игровой эпизод, при 7,8 в полете) и была значительно менее вариабельна, чем в невесомости. Подробнее взаимодействия гекконов с линными шкурками в невесомости и на Земле проанализированы нами в [6].
Гекконы в невесомости демонстрировали как обычное для них ИсП, так и впервые описанное для этих животных ИгП. У полетных гекконов ИсП проявлялось по отношению как к новым, так и к знакомым, но флотирующим объектам. Для 14 гекконов было отмечено, что флотирующие мучные черви вызывали у них исключительно исследовательский интерес, но не пищевое поведение (захватывались и съедались только черви, прикрепившиеся к поверхностям контейнера). Только один из 15 гекконов на 22-е сутки полета захватил и съел флотирующего мучного червя (единственный случай за 30 суток полётного эксперимента). Таким образом, ИсП в невесомости также было вариабельно, хотя и в меньшей степени, чем ИгП [5, 6]. Кроме того, ИсП в невесомости отличалось тем, что гекконы могли принимать позы, нехарактерные для них в наземных условиях: пример — подъем передней части тела перпеникулярно поверхности прикрепления без опоры на передние лапы с лизанием флотирующего червя (см. рисунок, а).
Мы считаем, что по отношению к различным флотирующим объектам, окружавшим животных в эксперименте (ошейнику, мучным червям, экскрементам, линным шкуркам и другим гекконам), вначале наблюдалось специфическое ИсП, которое впоследствии преимущественно для ошейника и реже для линных шкурок становится диверсивным. Возможно, максимум исследовательского, а затем и игрового интереса вызывал ошейник, поскольку он был для полётных гекконов одновременно и новым (в начале эксперимента), и необычно себя ведущим в невесомости (флотирующим) объектом, который, кроме того, был постоянно доступен на протяжении всего полета. «Второе место» линных шкурок по вызываемому ими исследовательскому и игровому интересу предположительно обусловлено тем, что они могли быть различного размера и формы, а наиболее крупные не попадали в сборник отходов и также были доступны для наблюдения и ИсП или ИгП достаточно долго. Мучные черви и экскременты быстро съедались, или оказывались в сборнике отходов, а флотирование гекконов наблюдалось очень редко (всего около 0,1 % от времени видеорегистрации) [12].
Мы предполагаем, что диверсивное ИсП может быть переходным этапом между специфическим ИсП и игрой: их разделение на этой стадии затруднено. Частота ИгП по сравнению с другими видами реакции на флотирующий ошейник или линные шкурки невелика [5, 6], но есть основания утверждать, что эпизоды, когда геккон достаточно долго на протяжении как одного эпизода, так и всего эксперимента совершает разнообразные повторяющиеся манипуляции с уже знакомым ему объектом, представляют собой именно ИгП. Таким образом, мы считаем, что продолжительная повторяемость действий из определения ИгП Бурхардта [8], при прочих равных условиях, может служить критерием, позволяющим отличить игру от диверсивного ИсП.
То, что ИгП гекконов с линными шкурками было значительно более выражено в полёте, чем в наземном контроле может быть связано с индивидуальными особенностями гекконов или с влиянием невесомости. Решение вопроса о возможности ИгП у самцов хрящепалого геккона, или игры с ошейником у самок при земной гравитации требует дальнейших исследований. То же можно сказать и о возможности использовать продолжительность и повторяемость манипуляций с объектом как критерий для отличения ИгП от диверсивного ИсП.
Мы благодарны Институту медико-биологических проблем (ГНЦ РФ ИМБП РАН) за организацию полётного эксперимента, а также И.Л. Окштейну за помощь в работе с хрящепалыми гекконами.
